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Table
des mati�res - Pr�c�dente
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6.1 Signification de Prostephanus truncatus pour
le stockage du mais au togo
6.2 Possibilit�s de lutte biologique contre
Prostephanus truncatus par la mise en oeuvre d'un pr�dateur
import�: Teretriosoma nigrescens
6.1 Signification de Prostephanus truncatus pour le stockage du mais au Togo
Prostephanus truncatus a probablement �t� introduit au Togo en 1981 (HARNISCH & KRALL, 1984). Depuis, le grand capucin du mais s'est propag� dans tout le pays (RICHTER & BILIWA, 1991), causant sur les stocks de mais des d�g�ts d'une ampleur inconnue jusqu'alors (cf. KRALL, 1984; PANTENIUS, 1987). L'�volution observ�e au Togo est comparable � la situation en Tanzanie, o� l'introduction de P. truncatus a �t� suivie d'une propagation et d'une implantation rapides du ravageur (HODGES et al., 1983; MAKUNDI, 1987).
Int�gration dans le complexe de ravageurs
Le recensement effectu� dans les champs dans le sud du Togo � l'aide de pi�ges � ph�romomes, qui visait � mesurer l'ampleur de l'apparition du grand capucin du mais, a montr� que le ravageur �tait pr�sent tout au long de l'ann�e. Compte tenu de la port�e relativement faible des pi�ges � ph�romones (340 m) (FARREL, 1990), cette constatation r�v�le qu'il existe ici un potentiel omnipr�sent, qui constitue une menace pour les stocks de ma�s.
L'�troite connexion entre le grand capucin du ma�s et le mais stock� est illustr�e par la chronologie et l'importance num�rique des prises effectu�es � l'aide des pi�ges � ph�romones. Le faible nombre de prises r�alis� d'ao�t � novembre co�ncide avec la r�colte et l'emmagasinage du ma�s dans le cadre de la grande saison de stockage. C'est au cours de la p�riode comprise entre l'emmagasinage et la fin novembre que l'infestation du mais et la formation d'une population se produisent � l'int�rieur des greniers, ce qui s'est traduit au bout d'un certain temps par une forte augmentation des prises (cf. HODGES & MEIK, 1984). Entre la p�riode de fin d'ann�e et le milieu de l'ann�e suivante, le ravageur a en permanence � sa disposition des stocks de mais qui lui fournissent un milieu nutritif favorable. L'emmagasinage du mais, au d�but de la petite p�riode de stockage, vient encore grossir ses r�serves de substrat nutritif L'habitude qu'ont les paysans de consommer d'abord le mais r�colt� dans le cadre de la petite saison de cultures et de n'avoir recours qu'ensuite seulement � celui de la grande p�riode de stockage (cf. PANTENIUS, 1987) constitue en l'occurrence un facteur suppl�mentaire favorisant l'activit� de P. truncatus.
Le ma�s de la grande p�riode de stockage est d'ailleurs partiellement destin� � �tre vendu � l'�poque o� les prix sont au plus haut, c'est-�-dire peu de temps avant la r�colte de la grande saison de cultures.
Les enqu�tes men�es dans divers greniers � mais de la grande et de la petite p�riode de stockage attestent que le grand capucin du mais a fort bien r�ussi � s'int�grer dans le complexe de ravageurs autochtones. Lors des infestations, on a assist� en effet dans la presque totalit� des greniers � un d�veloppement consid�rable des populations de P. truncatus. Au cours de la grande p�riode de stockage 1988/89, on a d�nombr� en moyenne � Cacaveli au bout de 8 mois de stockage 7 222 P. truncatus adultes. Lors de la petite p�riode de stockage, on a obtenu � Gbonv� au bout de 5 mois de stockage un r�sultat comparable, soit 6 373 col�opt�res.
Si les exemples cit�s repr�sentent des extr�mes, il n'en demeure pas moins que l'on conna�t encore plusieurs cas o� P. truncatus a r�ussi � s'imposer face � la concurrence d'autres ravageurs. Ceci est confirm� d'un c�t� par sa densit� de population qui, lors d'un stockage prolong�, exc�dait fr�quemment celle de S. zeamais, bien que ce ravageur ait dispos� d'un avantage par rapport � la concurrence du fait qu'il avait �t� introduit plus t�t, � savoir directement des champs dans les greniers. De m�me, GOLOB et HANKS (1990) ont observ� dans la r�gion de Tabora, en Tanzanie, une �volution d�mographique � la fois plus rapide et num�riquement plus importante chez P. truncatus que chez Sitophilus spp.
En outre, l'infestation caus�e par P. truncatus dans les greniers a connu une tr�s forte progression, nettement sup�rieure � celle de S. zeamais. Son aptitude � s'introduire par forage, m�me dans des substrats extr�mement durs, a permis au grand capucin du mais de coloniser successivement tous les �pis d'un grenier � mais et d'exploiter par l� m�me de nouveaux substrats nutritifs et d'incubation. La diff�rence entre P. truncatus et S. zeamais r�sidait aussi bien dans le pourcentage absolu d'�pis infest�s � l'issue de la p�riode d'observation que dans la rapidit� avec laquelle P. truncatus s'est propag� � l'int�rieur du grenier. Le potentiel de multiplication important dont dispose P. truncatus (cf. BELL & WATTERS, 1982; NISSEN, 1989), ainsi que la tendance � la dispersion qui r�gne au sein de ses populations (VERSTRAETEN & HAUBRUGE, 1987) constituent deux des facteurs conduisant � cette propagation.
Au Togo, il existe de toute �vidence plusieurs facteurs qui concourent � favoriser la croissance d�mographique de P. truncatus. Si l'on consid�re le pays dans son ensemble, les temp�ratures maximales quotidiennes varient en moyenne entre 29 et 36 �C durant le mois le plus chaud, et entre 23 et 30 �C au cours du mois le plus froid. La moyenne mensuelle des temp�ratures se situe entre 24 et 30 �C durant le mois le plus chaud, et entre 20 et 25 �C pendant le mois le plus froid. Les temp�ratures inf�rieures se rencontrent dans les r�gions situ�es en altitude, entre 500 et 900 m. D� aux faibles variations de temp�rature entre le jour et la nuit, il r�gne dans la plupart des r�gions du pays, et ce durant une bonne partie de la journ�e, des temp�ratures voisines de l'optimum du grand capucin du mais, c'est-�-dire 30 � 32 �C environ (cf. SHIRES, 1979; BELL & WATTERS, 1982; HAUBRUGE, 1987).
Certaines mesures de l'humidit� relative effectu�es dans le sud du Togo, � proximit� du littoral, ont permis de constater des variations quotidiennes de 50 � 98 % pendant la majeure partie de l'ann�e. Il n'y a qu'aux mois de d�cembre et de janvier, durant l'Harmattan, que l'humidit� relative avait sensiblement baiss� durant quelques semaines. Egalement du point de vue de l'humidit� relative, cette r�gion du pays se situe par cons�quent presque toute l'ann�e dans la zone favorable � P. truncatus, puisque l'on a constat� que l'optimum, pour ce dernier, �tait de 80 % (SHIRES, 1979; BELL & WATTERS, 1982; HAUBRUGE, 1987). Dans les autres parties du pays, la croissance d�mographique du grand capucin du mais est relativement limit�e par l'hygrom�trie. P. truncatus est malgr� tout capable de se d�velopper dans une zone de tr�s forte amplitude hygrom�trique et d'accomplir son cycle �volutif dans des grains pr�sentant une teneur en humidit� de 8,5 %. Le facteur humidit� ne constitue donc qu'une restriction limit�e (cf. SHIRES, 1979: BELL & WATTERS, 1982; REES, 1985; HAUBRUGE, 1987).
Au-del�, le stockage en �pis habituellement pratiqu� au Togo favorise �galement le d�veloppement des populations du grand capucin du ma�s. Cette m�thode de stockage entra�ne une multiplication beaucoup plus forte du ravageur que le stockage en grains (COWLEY et al., 1980; BELL & WATTERS, 1982; WATTERS, 1984), alors que c'est le contraire pour ses concurrents �ventuels (LABORIUS et a/., 1985), ce qui se traduit pour P. truncatus par un double avantage.
Il semble que l'influence n�gative de S. zeamais et de T. castaneum sur le d�veloppement de P. truncatus observ�e en conteneurs exp�rimentaux (HAUBRUGE & VERSTRAETEN, 1987; PANTENIUS, 1987; B�YE, 1988; LELIVELDT, 1990) n'ait aucune signification dans les conditions r�elles rencontr�es au Togo. La densit� de T. castaneum dans les greniers �tait en g�n�ral tr�s faible, m�me en pr�sence d'une infestation par P. truncatus, bien que le grand capucin du mais favorise le d�veloppement de T. castaneum (HODGES, 1984; HAUBRUGE & VERSTRAETEN, 1987) HOWARD (1983, cit� par DICK, 1988), indique que S. zeamais disposerait jusqu'� une temp�rature de 28 �C de certains avantages, alors qu'au-del� de cette temp�rature P. truncatus s'imposerait au contraire face � la concurrence. Consid�rant les temp�ratures dominantes au Togo, P. truncatus serait donc avantag� durant de longues p�riodes de l'ann�e. En ce qui concerne l'optimum de temp�rature de S. zeamais, il existe deux indications divergentes: selon DICK (1988), il serait de 25 � 27 %, alors que HAINES & WEBLEY (1979) avancent le chiffre de 30 �C.
Au contraire de T. castaneum, la concurrence �manant de S. zeamais ne consiste pas dans une pr�dation des larves, mais dans le fait qu'il g�ne P. truncatus au niveau de l'infestation des grains. Lorsque S. zeamais a d�j� pondu un oeuf dans un grain, P. truncatus s'en aper�oit et renonce alors visiblement � infester ce grain ou � y d�poser sa ponte (HAUBRUGE & VERSTRAETEN, 1987; PANTENIUS, 1987). Apparemment, ce m�canisme est tellement insignifiant dans un grenier � ma�s offrant une grande quantit� de nourriture que l'on n'a pas constat� ici de r�percussions notables sur l'�volution d�mographique du grand capucin du mais.
Il semble qu'il y ait entre P. truncatus et S. zeamais des interactions si intenses que la pr�sence de S. zeamais sur les grains en vrac entrave jusqu'� un certain point la croissance d�mographique de P. truncatus, alors que S. zeamais s'y d�veloppe au contraire sans restrictions (HAUBRUGE & VERSTRAETEN, 1987; PANTENIUS, 1987). Sur les �pis de mais, P. truncatus se d�veloppe en pr�sence de S. zeamais tout aussi bien que dans une population pure, S. zeamais �tant � son tour nettement influenc� par P. truncatus (cf. B�YE, 1988).
On a trouv� dans les greniers � mais togolais plusieurs insectes utiles, parmi lesquels seuls X. flavipes, A. calandrae et T. elegans se manifestaient r�guli�rement et pr�sentaient des densit�s de populations assez �lev�es. Le recensement des populations d'insectes utiles vivant dans les greniers � mais n'a pas permis de conclure � une adaptation au grand capucin du mais de la part de ces insectes utiles autochtones. Leurs populations �taient dans l'ensemble tr�s r�duites et ne pr�sentaient pas de synchronisation avec l'�volution d�mographique du grand capucin du mais (cf. HELBIG, 1993).
A l'inverse de ce qui ressort recensements effectu�s dans la nature, les essais compl�mentaires r�alis�s en conteneurs exp�rimentaux ont permis d'�tablir l'existence de rapports entre les insectes utiles autochtones et P. truncatus. La punaise pr�datrice X. flavipes a en effet r�duit la croissance d�mographique de P. truncatus plac�s dans des r�cipients d'essai, sur un substrat nutritif constitu� de grains de mais. LeCATO (1975, cit� par HAINES, 1984) a d�couvert au cours de ses recherches que l'efficacit� de X flavipes d�pendait de la mobilit� offerte par le substrat, mobilit� limit�e dans l'essai qui nous occupe puisque X. flavipes se trouvait dans les conteneurs exp�rimentaux, entre les grains de mais. Il est certain que dans les greniers � mais fortement infest�s par P. truncatus et contenant par cons�quent de grandes quantit�s de farine de forage, la mobilit� du pr�dateur est fortement entrav�e. Ceci pourrait expliquer l'absence de synchronisation avec la densit� de population de P. truncatus.
L'efficacit� de la punaise est aussi tr�s certainement limit�e par le mode de vie des larves de P. truncatus. Celles-ci vivent dans le grain, environn�es de farine, ce qui les rend difficiles � atteindre pour le pr�dateur du fait qu'il ne poss�de pas de membres appropri�s. On peut supposer qu'il en va de m�me en ce qui concerne les rapports avec S. zeamais. Les larves se d�veloppent dans des grains � l'enveloppe intacte et sont par l� m�me prot�g�es contre le pr�dateur. A cela vient s'ajouter le fait que dans des conditions pratiques, X. flavipes trouve dans les greniers � mais une nourriture suffisante par ailleurs, puisque aussi bien il est connu pour �tre un antagoniste tr�s efficace de T. castaneum O. surinamensis et Ephestia cautella (LeCATO et al., 1977).
Pour ce qui est de A. calandrae on a constat� en conteneur exp�rimental certains effets sur l'�volution d�mographique de P. truncatus et cela aussi bien au sein de populations pures que dans des populations mixtes incluant S. zeamais. BOYE (1988) a not� que A. calandrae avait parasit� des larves de P. truncatus offertes sur des grains dispos�s isol�ment les uns des autres. Pour r�aliser des essais sur l'�volution des populations, il a fait appel � un m�lange de A. calandrae et de T. elegans sur des grains de ma�s en vrac ainsi que sur des �pis d�spath�s. B�YE (1988) a constat� dans les deux pr�parations une influence des hym�nopt�res sur l'�volution d�mographique du grand capucin du mais. En d�pit de ces r�sultats, il ne faut probablement pas s'attendre, dans des conditions pratiques impliquant un �pi de mars en spathes, � des effets notables en raison des tr�s grosses difficult�s que l'ichneumon va rencontrer pour parvenir � passer entre les grains et les spathes en pr�sence d'une grande quantit� de farine de forage.
T. elegans n'a eu dans l'essai en conteneur exp�rimental aucune influence sur l'�volution d�mographique du grand capucin du mais. La relation avec S. zeamais s'est vue en revanche confirm�e. WILLIAMS & FLOYD (1971) ont constat� que T. elegans �tait uniquement en mesure de parasiter les larves de S. zeamais s�journant � la surface du grain. Ils ont suppos� alors que l'Hym�nopt�re est trop petit, autrement dit qu'il poss�de un ovipositeur trop court pour pouvoir l'enfoncer profond�ment dans le grain. SHARIFI (1972) a remarqu� que T. elegans avait une pr�f�rence pour les stades de d�veloppement tardifs, ce qui pourrait �galement tenir � la longueur de l'ovipositeur dans la mesure o� les stades plus �volu�s ont davantage tendance � affleurer � la surface du grain que les stades pr�coces. La longueur de la tari�re pourrait �galement avoir une certaine importance pour le parasitage de P. truncatus, car les larves de ce dernier se trouvent rarement � la surface du grain.
Les r�sultats obtenus permettent de conclure qu'aucun des trois antagonistes ne poss�de d'influence notable sur P. truncatus. Ces trois insectes utiles sont d�j� connus comme antagonistes d'autres ravageurs des denr�es stock�es vivant en soci�t� avec P. truncatus dans les greniers � mais (COTTON, 1923; VAN DEN ASSEM & KUENEN, 1958; WILLIAMS & FLOYD, 1971; SHARIFI, 1972; LeCATO et al., 1977; ARBOGAST, 1985; LELIVELDT, 1990). S'il peut arriver qu'il y ait dans de rares cas action parasitique ou pr�dation, elles n'en sont pas moins fortuites du fait qu'aucun des insectes utiles mentionn�s n'est adapt� � l'environnement am�nag� par P. truncatus. On peut �ventuellement s'attendre � de meilleurs r�sultats au niveau du stockage en grains du fait que cet environnement doit �tre consid�r� comme plus favorable aux insectes utiles.
La survie en p�riode de p�nurie alimentaire constitue du point de vue de l'�pid�miologie d'un ravageur une phase importante. CHITTENDEN (1896, 1911) a reconnu tr�s t�t la tendance qu'a P. truncatus � p�n�trer dans le bois par forage, de m�me que son aptitude � le faire et les difficult�s que cela implique au regard des m�thodes de lutte. Des recherches approfondies sur les possibilit�s de survie sur le bois ont permis de d�terminer une dur�e maximale d'environ 3 mois et demi (B�YE, 1988; DETMERS, 1988). Les P. truncatus qui avaient p�n�tr� dans le bois par forage ont surv�cu nettement plus longtemps que ceux qui avaient �t� �lev�s sans substrat.
La pr�sente �tude est venue confirmer ce r�sultat. On a observ� aussi bien chez les m�les que chez les femelles adultes une p�riode de maintien de 3 mois. A l'issue de cette p�riode, les individus �taient encore capables d'infester le mais et de se reproduire. Un seul individu a surv�cu 4 mois, sans �tre toutefois capable de percer encore un grain de ma�s � l'issue de cette p�riode.
Les greniers � ma�s des petits paysans sont construits en g�n�ral en bois, un mat�riau que va infester P. truncatus. Etant donn� que l'intensit� de l'infestation diff�re suivant les esp�ces de bois, le choix d'un bois relativement r�sistant peut minimiser le risque d'une infection d'une p�riode de stockage � l'autre. Une bonne hygi�ne de stockage, telle que certains paysans la pratiquent, implique toutefois au minimum le remplacement du bois infest� et, dans le cas id�al, la construction d'un grenier neuf apr�s chaque p�riode de stockage. Autre strat�gie envisageable: le traitement du bois aux insecticides.
Le probl�me de la survie est encore sensiblement aggrav� par la capacit� de P. truncatus, constat�e pour la premi�re fois dans le cadre de cette �tude, de se reproduire et de se multiplier sur du bois sec. Une multiplication a �t� observ�e sur M. esculenta et P. regia (HELBIG et al., 1990), une reproduction sur S. tragacantha. Cette aptitude � se multiplier sur le bois peut avoir des r�percussions consid�rables sur l'�pid�miologie du ravageur lorsque celui-ci dispose de bois secs d'esp�ces ad�quates lui offrant un environnement appropri� en dehors des p�riodes de stockage du ma�s.
S'agissant de la survie sur le bois, on a enregistr�, en fonction de la dur�e, une mortalit� tout � fait consid�rable chez les adultes de P. truncatus, la limite extr�me de survie s'�tablissant ici aux alentours de 3 mois et demi. En cas de multiplication, cette restriction devient cependant caduque, et il existe toujours suffisamment de P. truncatus adultes susceptibles d'infester le mais nouvellement emmagasin�. Cette facult� que poss�de P. truncatus de se multiplier sur le bois explique �galement les prises effectu�es sur des terrains de chasse non cl�tur�s, situ�s � l'�cart de toute habitation humaine ou grenier � mais, par divers exp�rimentateurs (REES et al., 1990; RICHTER & BILIWA, 1991). La multiplication sur le bois pourrait par ailleurs �tre � l'origine des prises observ�es pendant toute l'ann�e au cours de nos recherches, c'est-�-dire �galement en dehors des p�riodes de stockage.
Dommages et pertes
Les conditions de d�veloppement favorables rencontr�es par P. truncatus, associ�es � l'absence de facteurs limitatifs, se sont traduites par une tr�s forte croissance d�mographique dans les greniers � mais. Cons�quences de cette croissance: des dommages et pertes extr�mement �lev�s, dont le niveau d�passait nettement celui occasionn� par les autres ravageurs des stocks.
Au cours de la grande saison de stockage 1988/89 et de la petite saison de stockage 1989, les dommages dus � l'infestation par P. truncatus se chiffraient � environ 60 � 65 % � l'issue de la p�riode d'observation (8 et 6 mois de stockage). Ils atteignaient ainsi � peu pr�s le double de ceux enregistr�s dans les greniers de r�f�rence, o� il se situaient en r�gle g�n�rale entre 30 et 35 %.
Les pertes de MS cons�cutives � l'infestation par P. truncatus �taient encore plus �lev�es que les dommages. Dans les greniers infest�s par P. truncatus, ces pertes s'�levaient au cours de la grande p�riode de stockage 1988/89 � 36,5 % apr�s 8 mois et atteignaient 26,5 % au bout de 6 mois pour la petite p�riode de stockage 1989. A titre de comparaison, les pertes mesur�es dans les greniers exempts d'infestation par P. truncatus se situaient entre 9 et 14 % au cours de la grande p�riode de stockage 1988/89 et entre 6 et 12 % durant la petite p�riode de stockage 1989. Les pertes li�es � l'infestation par le grand capucin du mais �taient donc plus de deux fois sup�rieures � ce qu'elles �taient en l'absence d'une telle infestation. Au cours de la petite p�riode de stockage 1990, le niveau des dommages et des pertes a �t� dans l'ensemble moindre, bien que les effets de l'infestation par P. truncatus se soient l� encore nettement r�percut�s sur les param�tres de pertes pendant cette p�riode de stockage.
Une augmentation sensible des dommages et pertes cons�cutifs � une infestation par P. truncatus a �t� �galement observ�e dans le cadre d'autres recherches. En Tanzanie, on a enregistr� dans certains greniers des pertes de 30 � 35 % au bout de 3 et 6 mois de stockage (HODGES et al., 1983 A; GOLOB, 1984). PANTENIUS (1987) signale au Togo de pertes de 30 % au bout de 6 mois en pr�sence d'une infestation due � P. truncatus, compar�es � 7,1 % en l'absence d'une telle infestation. FANDOHAN et al. (1992) font �tat de pertes de plus de 30 % au bout de 5 mois de stockage au B�nin. Ce potentiel de dommages consid�rable imputable � P. truncatus a par ailleurs �t� confirm� par de nombreux essais en conteneurs exp�rimentaux (DEMIANYK: & SINHA, 1987, 1988; SUBRAMANYAM et al., 1987).
En comparaison des d�g�ts et pertes �lev�s enregistr�s dans les zones dans lesquelles P. truncatus a �t� introduit, ceux occasionn�s dans sa r�gion d'origine sont de toute �vidence nettement moins importants. BOYE(1988) a constat� � la suite d'une infestation par P. truncatus de 11 � 32 % de dommages et de 3 � 14 % de pertes au bout de 6 � 7 mois de stockage. D'autres �tudes montrent qu'il peut y avoir malgr� tout des pertes assez �lev�es en Am�rique centrale �galement. HOPPE (1986), de m�me que GILES & LEON (1974) ont constat� respectivement au Honduras et au Nicaragua des pertes atteignant jusqu'� 40 %. Toutefois, il s'agit l� visiblement de cas exceptionnels. On notera �galement dans ce contexte que GILES & LEON n'ont apparemment pas d�couvert de T. nigrescens dans les �chantillons. Chez HOPPE (1986), T. nigrescens n'est apparu que dans deux des greniers infest�s. Il s'agissait donc de toute �vidence du m�me ph�nom�ne qu'en Afrique, l'absence de facteurs limitatifs ayant conduit l� encore � des pertes importantes.
Les recherches compl�mentaires sur la progression de l'infestation, le rapport infestation-pertes et la structure des dommages soulignent la place particuli�re qu'occupe P. truncatus au sein du complexe des ravageurs. Dans les cas d'infestation pr�coce, le grand capucin du ma�s a �t� en mesure de se propager sur quelque 80 % des �pis de mais stock�s dans le grenier concern�. Il existait une corr�lation tr�s �troite entre l'�volution des dommages et pertes � l'int�rieur des greniers � mais et l'�volution d�mographique du ravageur. Le coefficient de r�gression �tait en g�n�ral plus �lev� chez P. truncatus que chez S. zeamais (cf. HELBIG, 1993). La structure des dommages �tait nettement influenc�e par l'infestation due � P. truncatus. Dans les cas de forte infestation, 66 % des �pis comportaient plus de 75 % de grains ab�m�s.
A c�t� de la signification de P. truncatus en tant que ravageur du mais, il doit �tre �galement consid�r� comme le principal ravageur des cossettes de manioc. M�me si le manioc ne s'est pas r�v�l� un milieu nutritif aussi favorable que le mais (NYAKUNGA, 1982), on a d�j� enregistr� l� aussi des pertes tr�s importantes. HODGES et al. (1985) ont constat� au bout de 4 mois de stockage des pertes de MS de 74 % sur des cossettes de manioc ferment�es, et de 52 % sur des cossettes non ferment�es. Dans le cadre de la pr�sente �tude, on a not� lors d'un essai en conteneurs des pertes de MS de 80 % au bout de 8 semaines, contre 29 % chez D. bifoveolatus. qui passe pourtant pour un ravageur important.
La signification de ce potentiel de pertes prend toute sa valeur si l'on consid�re le volume de production et de stockage des cossettes de manioc. Dans la "R�gion des Plateaux", la R�gion de la Kara" et la "R�gion Centrale", situ�es dans le centre et dans le nord du Togo, une partie importante de la production de manioc est utilis�e pour la transformation en cossettes Dans la "R�gion des Plateaux", 50 % des paysans environ transforment plus de la moiti� de leur r�colte de manioc en cossettes (AYEVA, non dat�). Dans les r�gions "de la Kara" et "Centrale", il sont plus de 95 % des paysans � transformer plus de 75 % de la r�colte de manioc pour en faire des cossettes (LAMBONI, non dat�).
Ces cossettes sont en majeure partie stock�es, la dur�e de stockage pouvant varier en l'occurrence de quelques semaines � une ann�e. Les marchandises ainsi stock�es ne sont g�n�ralement pas soumises � un traitement aux insecticides, alors que les insectes constituent, selon les informations fournies par les paysans, le probl�me majeur (AYEVA, non dat�; LAMBONI, non dat�). Les cossettes de manioc offrent par l� m�me � P. truncatus un excellent milieu nutritif. Il y a ici deux facteurs importants: les pertes de manioc en soi et la fonction des cossettes de manioc en tant que nourriture de substitution du ma�s, deux facteurs qui permettent � la population du grand capucin du ma�s de cro�tre en permanence.
La signification de P. truncatus dans le nouvel environnement colonis� par lui au Togo est � la fois attest�e par la pr�sente �tude et par les r�sultats de recherches publi�s dans les ouvrages de r�f�rence. L'existence simultan�e de facteurs environnementaux et de circonstances b�n�fiques se traduisent par une forte expansion d�mographique du grand capucin du mais dans les greniers. Lorsque les populations atteignent une densit� �lev�e, les paysans subissent de tr�s lourdes pertes, ce qui menace gravement la s�curit� alimentaire de familles enti�res.
Cette �tude a �t� r�alis�e � partir de quelques greniers, dans une r�gion � la surface limit�e. Associ�e � des ph�nom�nes � caract�re g�n�ral, la situation observ�e dans ces greniers ne permet d'�valuer le probl�me que dans une certaine mesure. Il n'est cependant pas possible, en partant de cette �tude, d'�valuer la signification effective de P. truncatus pour l'ensemble des greniers � ma�s du pays. A l'inverse de S. zeamais, qui est lui aussi un ravageur tr�s important rencontr� dans tous les greniers et dont l'�volution d�mographique ne pr�sentait pas de diff�rences accentu�es d'un grenier et d'une p�riode de stockage � l'autre, les dommages caus�s par P. truncatus �taient tr�s h�t�rog�nes.
Du point de vue de l'infestation par P. truncatus et des pertes qui en r�sultent, ce qui importe avant tout, c'est de savoir s'il y a infestation dans l'absolu. En effet, l'infestation ne s'est pas manifest�e r�guli�rement dans tous les greniers et l'on ignore quel est le pourcentage de ma�s infest� par rapport � la totalit� des stocks de mais du pays. En outre, le moment de l'infestation est �galement un facteur tr�s important. Etant donn� qu'au Togo P. truncatus n'est visiblement pas introduit � partir des champs (cf. HELBIG, 1993), le moment de l'infestation, autrement dit la dur�e de stockage restante, sont tout � fait d�cisifs pour l'importance des pertes.
Il pourrait y avoir un lien entre l'apparition localis�e de P. truncatus et le caract�re r�cent de sa pr�sence au Togo. Cette hypoth�se est contredite, du moins en partie, par les r�sultats de recherches de RICHTER & BILIWA (1991), qui ont mis P. truncatus en �vidence sur de grandes surfaces � l'aide de pi�ges � ph�romones (Trunc call I+II). Autre explication possible: le ph�nom�ne d'attirance li� � la ph�romone d'agr�gation. Lorsque les premiers m�les d�couvrent un grenier � mais, les autres individus y sont �galement attir�s, les greniers voisins �tant alors �pargn�s par l'infestation. De ce point de vue, la signification du bois demeure elle aussi inexpliqu�e.