3.2 Reproduction sur divers substrats

Table des mati�res - Pr�c�dente - Suivante

P. truncatus a �t� d�couvert lors de diverses recherches (B�YE, 1988; REES et al., 1990; RICHTER & BILIWA, 1991) impliquant la mise en oeuvre de pi�ges � ph�romones (Tranc-call I+II) et men�es dans la nature, sur des sites �loign�s de toute agglom�ration et de tout grenier � ma�s. Cette constatation permet de supposer que le ravageur est en mesure de s'alimenter de mani�re ad�quate sur d'autres milieux que sur les stocks de ma�s et de cossettes de manioc et qu'il peut �ventuellement s'y reproduire.

Un certain nombre d'essais faisant intervenir diverses esp�ces de bois ont d�j� eu lieu. Au cours de ces essais, on a seulement constat� une prolongation de la dur�e de vie, c'est-�-dire un simple �tat de survie, sans qu'il y ait eu cependant nutrition compl�te ou m�me reproduction (DETMERS, 1988), ce qui explique que l'on se soit de nouveau pench� sur cet aspect. On a tenu compte en l'occurrence de quelques-unes des esp�ces de bois utilis�es pour la construction des greniers, ainsi que d'autres esp�ces appartenant � la flore togolaise (cf. tabl. 4). Diverses parties de la plante de ma�s ont �t� �galement int�gr�es dans l'essai, les grains servant ici de milieu de r�f�rence.

Mat�riels et M�thodes

Pour chaque esp�ce de bois (se reporter �galement au chapitre 3.1, tabl. 4), on a utilis� pour chacune des trois r�p�titions 4 � 6 morceaux, qui avaient �t� sci�s � une longueur de 5 � 7 cm et tr�s l�g�rement fendus aux deux extr�mit�s. Les rafles d'�pis de ma�s et les tiges de plantes de ma�s ont �t� pr�par�es selon le proc�d� d�crit au chapitre 3.1. Dans chacun des r�cipients de 1 l, on a introduit 50 P. truncatus adultes d'�ge ind�termin�. A titre de comparaison, on a int�gr� dans cet essai une variante contenant 300 g de ma�s en grains. Lors de l'�valuation, intervenue au bout de 60 jours, on a d�nombr� les stades, morts et vivants, du grand capucin du ma�s.

R�sultats

Sur trois esp�ces de bois, ainsi que sur les tiges s�ch�es de la plante de ma�s, P. truncatus a pu effectuer son d�veloppement complet, de l'oeuf � l'imago, et par cons�quent se reproduire (tabl. 11). Une multiplication du col�opt�re a �t� constat�e sur M. esculenta et P. regia. Si la reproduction s'est �galement av�r�e possible sur S. tragacantha et sur les tiges de plantes de ma�s, la dur�e de l'essai a �t� trop br�ve pour permettre d'en tirer des conclusions quant � une multiplication �ventuelle.

Visiblement, c'est M. esculenta qui fournissait au grand capucin du ma�s le milieu nutritif le plus favorable, puisque l'on a d�nombr� en moyenne dans chaque conteneur 645 descendants, soit la descendance la plus nombreuse. Sur P. regia, cette descendance �tait relativement r�duite, leur nombre moyen s'�tablissant ici � 172 seulement par conteneur. Sur S. tragacantha et sur les tiges de plantes de ma�s, on a compt� respectivement 46 et 45 descendants. Sur ces milieux, le nombre de descendants adultes �tait inf�rieur � celui qui y avait �t� plac� � l'origine.

On n'a pas trouv� de stade juv�nile de P. truncatus sur les autres esp�ces de bois test�es. Il est probable que les femelles n'ont pas pondu d'oeufs sur le bois des esp�ces consid�r�es. Dans l'ensemble, la mortalit� des P. truncatus adultes �tait tellement �lev�e sur ces esp�ces de bois qu'il est pratiquement exclu qu'elles puissent servir de substrat de reproduction.

Tabl. 11: Nombre de descendants de Prostephanus truncatus sur diverses esp�ces de bois et sur du ma�s au bout de 60 jours

3.3 Interactions avec des insectes utiles autochtones

Au cours des recherches portant sur les populations d'insectes utiles dans les greniers � ma�s, les seules esp�ces apparaissant r�guli�rement en grand nombre �taient X. flavipes, A. calandrae et T. elegans (voir chapitre 2). A. calandrae et T. elogans sont connus pour �tre des insectes cosmopolites, dont les rapports avec P. truncatus ont d�j� �t� d�crits (B�YE, 1988). Pour ce qui est de X. flavipes, on ne conna�t pas � ce jour d'�tudes sur ses rapports avec P. truncatus. C'est la raison pour laquelle on a voulu savoir dans un premier temps si ce pr�dateur acceptait les larves du grand capucin du ma�s comme nourriture. Au cours de cet examen, les larves de P. truncatus ont �t� parasit�es par X. flavipes, d'o� l'on peut conclure que ce pr�dateur pr�sente un certain potentiel d'antagonisme vis-�-vis du grand capucin du ma�s (voir HELBIG, 1993). On a ensuite test� les trois antagonistes du point de vue de leurs rapports avec P. truncatus sur son milieu nutritif caract�ristique.

Mat�riels et M�thodes

L'influence des antagonistes autochtones sur l'�volution d�mographique de P. truncatus a �t� examin�e d'une part dans une population pure du ravageur, d'autre part dans une population mixte impliquant S. zeamais. Outre l'importance des populations du ravageur et de celles des insectes utiles, on a �galement enregistr� les param�tres de pertes.

20 couples de P. truncatus adultes ont �t� plac�s dans des verres de 1 I contenant 250 g de ma�s en vrac d'une esp�ce locale � grains jaunes. Comme nourriture, les hym�nopt�res ont re�u quelques gouttes d'une solution au miel, d�pos�e sur le couvercle de toile m�tallique. L'essai a dur� 8 semaines, avec 3 r�p�titions pour chaque variante. Les insectes utiles ont �t� introduits dans les conteneurs exp�rimentaux � l'issue d'une phase pr�liminaire de 7 jours. En ce qui concerne le parasito�de A. calandrae, on a rajout� � intervalles d'une semaine 5 couples par r�cipient. Dans la pr�paration contenant la punaise pr�datrice X. flavipes, on a rajout� en une seule fois dans chaque conteneur 10 individus, larves et imagos. Les donn�es climatiques suivantes ont �t� mesur�es dans le laboratoire d'essais: temp�rature de 24 � 34 �C et hygrom�trie variant de 25 � 99 %.

La pr�paration impliquant le parasito�de T. elegans dans une population pure de P. truncatus n'a �t� mise en oeuvre que plus tard du fait que l'�levage de T. elegans ne comportait pas suffisamment d'individus lors du premier essai. On a en l'occurrence introduit � intervalles d'une semaine 10 imagos dans chaque r�cipient. Au cours de cet essai, il r�gnait dans le laboratoire une temp�rature de 21 � 33 �C, pour une hygrom�trie variant entre 30 et 99 %. L'interpr�tation a �t� effectu�e en vertu de la m�thode d�crite au chap. 2.1.2.

Pour ce qui est de la pr�paration avec population mixte, 30 adultes de S. zeamais de sexe ind�termin� et 15 couples de P. truncatus adultes ont �t� plac�s sur 300 g de ma�s en grains. Le nombre d'hym�nopt�res utilis�s est rest� le m�me, tandis que l'on introduisait 20 individus de X flavipes par r�cipient. La temp�rature �tait de 23 � 31 �C, l'hygrom�trie de 55 � 99 %.

R�sultats

Population pure

L'�volution d�mographique de P. truncatus a �t� nettement influenc�e par les antagonistes mis en oeuvre (tabl.12). Dans les variantes impliquant A. calandr�e et X flavipes, il s'�tait respectivement d�velopp� en 8 semaines 220 et 312 adultes de P truncatus, beaucoup moins donc que sur le t�moin (737 col�opt�res). Dans la pr�paration contenant T. elegans, on a d�nombr� au bout de 8 semaines 1 113 col�opt�res, ce qui repr�sente la plus forte population de ravageurs enregistr�e au cours de ces essais. Dans la mesure o� la variante comportant T. elegans n'a pas �t� mise en oeuvre en m�me temps que les autres (voir plus haut), il est possible que cette capacit� de reproduction nettement plus �lev�e soit due � des conditions ambiantes plus favorables ou � un meilleur �tat des -col�opt�res. Du point de vue de l'efficacit� de l'insecte utile, les r�sultats peuvent �tre interpr�t�s uniquement dans un sens, � savoir que l'antagoniste en question n'exerce visiblement aucune influence n�gative sur l'�volution d�mographique de P. truncatus.

D� � l'�volution d�mographique diff�rente constat�e chez le ravageur en fonction de la mise en oeuvre des divers insectes utiles, on a �galement enregistr� des diff�rences entre les variantes en ce qui concerne les param�tres de pertes.

En pr�sence de A. calandrae, les dommages inflig�s aux grains de ma�s �taient inf�rieurs de 59,9 % par rapport au t�moin, et de 67,2 % en pr�sence de X. flavipes (tabl. 12).

Aussi bien � la suite de la mise en oeuvre de X. flavipes et de A. calandrae, les pertes de poids de MS et la production de farine de forage �taient significativement plus basses que dans la variante t�moin. Dans la variante impliquant A. calandrae, les pertes �taient de 10,3 %, et de 17,9 % dans celle comportant X flavipes, alors que le t�moin accusait 35,8 % de pertes.

Tabl. 12: Evolution d�mographique de Prostaphanus truncatus, dommages, pertes et production de farine de forage sur du ma�s au bout de 8 semaines, apr�s mise en oeuvre d'antagonistes autochtones

Population mixte

L'�tude isol�e des interactions entre P. truncatus et ses antagonistes devait permettre de s'orienter dans un premier temps. Dans les greniers � ma�s des petits paysans, P. truncatus n'appara�t cependant jamais en tant que ravageur unique. D'autre part, les insectes utiles mis en oeuvre sont d�j� connus pour �tre des antagonistes de S. zeamais et d'autres ravageurs des stocks (LeCATO et al., 1977; ARBOGAST, 1985). Il s'agissait par cons�quent d'examiner dans un autre essai les rapports entre les antagonistes et P. truncatus en pr�sence de S. zeamais.

A l'issue d'une p�riode d'essai de 8 semaines, il s'�tait d�velopp� dans les diverses pr�parations un nombre de P. truncatus adultes variable, sans qu'il y ait eu ici de diff�rences significatives (tabl. 13). C'est en pr�sence de A. calandrae qu'on a trouv� le nombre de P. truncatus adultes le plus bas, 96, suivi de X. flavipes, 203. Avec pr�s de 250 col�opt�res, le t�moin et la variante impliquant T. elegans r�v�laient une �volution d�mographique analogue du ravageur.

Si le nombre de S. zeamais a r�gress� � la suite de la mise en oeuvre de A. calandrae et de T. elegans, aucune diff�rence significative n'est apparue l� non plus (tabl. 13). L'�volution d�mographique des ravageurs permet de conclure � une influence minime de A. calandras sur P. truncatus et S. zeamais. X flavipes a uniquement r�duit la population de P. truncatus, tandis que l'influence de T. elegans �tait limit�e � S. zeamais.

Le d�veloppement des populations d'insectes utiles �tait dans l'ensemble plus favorable en pr�sence de S. zeamais que sur P. truncatus en tant qu'h�te unique.

Tabl.13: Evolution d�mographique de Prostephanus truncatus et de Sitophilus zeamais en population mixte au bout de 8 semaines sur du ma�s, apr�s mise en oeuvre d'antagonistes autochtones

Pour T. elegans, en particulier, S. zeamais est d'une importance d�cisive. En revanche, P. truncatus n'a visiblement pas �t� parasit� du tout par cet hym�nopt�re. S'agissant de A. calandrae, on notera que, outre un meilleur d�veloppement d'ensemble, le nombre d'adultes vivants �tait ici nettement plus �lev� que dans la pr�paration en population pure.

Les faibles diff�rences entre les variantes au niveau du d�veloppement des populations se retrouvent �galement dans les param�tres de pertes. Aussi bien en ce qui concerne les dommages que la production de farine de forage, aucune diff�rence significative n'a �t� constat�e d'une variante � l'autre (tabl. 14). On notera toutefois dans la pr�paration impliquant A. calandrae la production relativement r�duite de farine de forage (13,7 g), laquelle correspond au petit nombre de P. truncatus adultes recens�s (tabl. 13). Les pertes les plus faibles, 17,0 %, ont �t� observ�es lors de la mise en oeuvre de A. calandrae. Les trois autres variantes pr�sentaient un niveau de pertes � peu pr�s �gal de 23 � 24 %.

Tabl. 14: Influence d'antagonistes autochtones sur les dommages, les pertes et la production de farine de forage dans une population mixte compos�e de Prostephanus truncatus et de Sitophilus zeamais sur du mais au bout de 8 semaines

3.4 Pertes caus�es sur diverses vari�t�s de ma�s

La culture du ma�s est essentiellement pratiqu�e au Togo � partir de vari�t�s locales. L'utilisation de vari�t�s hybrides est encore tr�s rare. Ceci tient probablement, du moins en partie, � la m�thode de stockage employ�e (conservation en �pis), dans la mesure o� les vari�t�s hybrides ont des spathes tr�s minces et ouvertes, qui ne prot�gent pas suffisamment les grains, auxquels les insectes ont alors facilement acc�s. Dans certaines r�gions, les paysans privil�gient les vari�t�s locales � grains jaunes, qui ont la r�putation d'�tre particuli�rement r�sistantes aux infestations de ravageurs. Les paysans accordent donc la pr�f�rence aux vari�t�s � grains jaunes, bien que les vari�t�s � grains blancs soient plus pris�es du point de vue du go�t.

L'essai suivant avait pour but de v�rifier si l'opinion g�n�ralement admise �tait �galement applicable au ravageur P. truncatus. Avec la vari�t� "Ikenne", on a donc int�gr� dans l'essai une esp�ce hybride. Comme milieu exp�rimental, on a choisi des �pis de ma�s en spathes.

Mat�riels et M�thodes

Apr�s avoir �t� soumis � un examen externe, des �pis non infest�s ont �t� congel�s, conditionn�s pendant quelques jours apr�s d�cong�lation, puis plac�s dans des r�cipients en verre de 2 1 (env. 600 � 700 g par verre). On a introduit ensuite 25 couples de P. truncatus adultes par r�cipient. Les vari�t�s employ�es �taient les suivantes: une esp�ce locale � grains blancs; une esp�ce locale � grains jaunes; la vari�t� hybride Ikenne (gr�cieusement mise � disposition par l'IRAT). L'essai a dur� 4 et 8 semaines, avec 3 r�p�titions par variante.

Pour r�aliser cet essai, on a utilis� des �pis de mais aux spathes intactes et encore ferm�es. Il n'�tait par cons�quent pas possible de d�terminer et de consigner en d�but d'essai d'�ventuels dommages et pertes, ce qui explique que l'on ait pr�lev� pour chaque esp�ce, � titre de norme, un �chantillonnage de 24 �pis, dont les chiffres de dommages et de pertes ont �t� retranch�s de chacun des r�sultats obtenus lors de l'�valuation. L'analyse des pertes a �t� effectu�e � l'aide de la MCP (cf. chapitre 2.1.2).

R�sultats

C'est la vari�t� locale � grains jaunes qui, avec 5,8 % au bout de 4 semaines et 24,6 % au bout de 8 semaines, pr�sentait les pertes les plus faibles (tabl. 15). Si l'on a constat� parfois des diff�rences notables par rapport aux autres vari�t�s,

elles n'�taient en aucun cas significatives. C'est sur la vari�t� hybride que les dommages les plus importants ont �t� observ�s � l'issue des deux p�riodes consid�r�es, avec toutefois des diff�rences minimes par rapport � la vari�t� locale blanche.

Tabl. 15: Dommages et pertes caus�s par Prostephanus truncatus sur des �pis de mais, en fonction de la vari�t� consid�r�e, au bout de 4 et 8 semaines

Concernant les pertes, la hi�rarchie des vari�t�s �tait identique � celle �tablie pour les dommages (tabl. 15). C'est sur la vari�t� locale jaune que les dommages ont �t�, de loin, les moins importants. Au bout de 8 semaines, les pertes s'�tablissaient ici � 14 %. Avec 31,6 %, la vari�t� locale � grains blancs accusait au bout de 8 semaines des pertes � peine inf�rieures � celles de la vari�t� hybride, qui atteignaient 34,9 %. Dans aucun cas des cas examin�s on n'a constat� de diff�rences significatives.

Les r�sultats portant sur la production de farine de forage, de m�me que les dommages, pr�sentent en partie des diff�rences consid�rables suivant les vari�t�s, bien que ces diff�rences n'aient �t� significatives que dans un seul cas (tabl. 16). Il s'agit d'un �cart de 74,1 g apr�s 8 semaines entre la vari�t� locale jaune et la vari�t� hybride. Avec 84,0 g de farine de forage, la vari�t� locale blanche se situait entre les deux autres.

C'est sur l'hybride de mais que la population de P. truncatus s'est le mieux d�velopp�e (tabl. 16). Avec une moyenne de 1 254 col�opt�res, elle �tait de 86,1 % plus nombreuse que sur le mais � grains jaunes. La population de P. truncatus s'est �galement mieux d�velopp�e sur la vari�t� locale blanche (987 col�opt�res) que sur la vari�t� jaune.

Tabl.16: Production de farine de forage et �volution d�mographique de Prostephanus truncatus sur des �pis de ma�s, en fonction de la vari�t� consid�r�e, au bout de 4 et 8 semaines

3.5 Pertes caus�es sur les cossettes de manioc

En se propageant dans le nord du Togo, P. truncatus est �galement devenu un ravageur important des cossettes de manioc. Une �tude comparative a donc �t� entreprise afin d'�tablir le potentiel de pertes repr�sent� par P. truncatus sur cette marchandise de stockage. Comme �l�ment de comparaison, on a pris les pertes occasionn�es par une infestation de Dinoderus bifoveolatus (Col�opt�res, Bostrychid�s). A l'instar de P. truncatus, ce sont les activit�s de forage de D. bifoveolatus, lequel figure parmi les principaux ravageurs des cossettes de manioc, qui sont � l'origine des pertes caus�es.

Mat�riels et M�thodes

100 col�opt�res adultes ont �t� introduits dans les r�cipients en verre de I 1 et install�s sur 300 g de cossettes de manioc. Ces cossettes ont �t� examin�es avant usage afin de v�rifier qu'elles n'�taient pas infest�es. Elles ont �t� ensuite congel�es, puis conditionn�es en laboratoire. L'�valuation est intervenue � l'issue d'une p�riode d'essai de 8 semaines � l'aide de la m�thode expos�e au chapitre 2.1.2.

R�sultats

Au bout de 8 semaines, le grand capucin du mais avait caus� des pertes atteignant 79,9 % (tabl. 17). Les pertes �taient ainsi de 63,7 % sup�rieures � celles occasionn�es par D. bifoveolatus. Ces pertes consid�rables �taient principalement dues � la transformation en farine de forage des cossettes de manioc. 209,8 g. soit 69,9 % du substrat nutritif initialement mis en oeuvre ont �t� transform�s par P. truncatus en farine de forage.

Au cours de la p�riode d'essai, la population de P. truncatus s'est beaucoup mieux d�velopp�e que celte de D. bifoveolatus. Non seulement ce r�sultat montre que les cossettes de manioc fournissent � P. truncatus un substrat nutritif et d'incubation appropri�, mais la performance de reproduction observ�e contribue en outre � expliquer le potentiel de dommages �lev� du grand capucin du ma�s.

Tabl. 17: Pertes et production de farine de forage par Prostephanus truncatus et Dinoderus bifoveolatus sur des cossettes de manioc et �volution d�mographique des deux esp�ces au bout de 8 semaines

3.6 Captures effectu�es dans les champs � l'aide de pi�ges ph�romones

Etant donn� que l'on n'a jamais observ� jusqu'ici au Togo d'infestation par P. truncatus dans les champs (MATCHIKO, 1988), il est � supposer que l'infestation de ma�s r�cemment emmagasin�, dans la mesure o� les conditions d'hygi�ne � l'int�rieur de l'entrep�t sont bonnes, est due � des col�opt�res s�journant dans la nature, en dehors des champs de mais. Il est �galement possible que le ravageur s�journe provisoirement dans la nature au cours de sa migration de greniers infest�s vers des greniers non infest�s durant la saison de stockage La pr�sence dans la nature du grand capucin du mais a �t� observ�e pendant une p�riode de 43 semaines (d'avril 1990 � janvier 1991) au moyen de prises r�alis�es � l'aide de pi�ges � ph�romones (Trunc-call I+II).

Mat�riels et M�thodes

Les prises ont �t� effectu�es au moyen de pi�ges � ph�romones con�us en commun par la DPV et la GTZ. Il s'agissait de pi�ges en delta destin�s � l'interception des insectes en vol. Ils ont �t� confectionn�s � partir d'un morceau de plastique transparent (de format DIN A4) ayant la forme d'un triangle �quilat�ral, que l'on a repli� et agraf� dans sa partie sup�rieure. Le fond a �t� recouvert de bande adh�sive et les ouvertures ext�rieures coll�es jusqu'� mihauteur. On a plac� dans ce pi�ge un morceau de carton ondul� trait� � la deltam�thrine, dans lequel on a coinc� une capsule de la ph�romone synth�tique

"Trunc-call I+II". Les pi�ges ont �t� chang�s � intervalles d'une semaine et leur contenu �valu�.

Les pi�ges �taient install�s aux endroits suivants:

1. Gbonv�-I, exploitation 1 un peu � l'�cart du village, dans un arbre � neem;
2. Gbonv�-II, exploitation 2 dans un arbre, dans le village;
3. Davi�-I, exploitation 3 dans le village, contre une cabane;
4. Davi�-II, exploitation 4 terrain de la DPV, � l'ext�rieur du village, dans un manguier;
5. Ad�tikop�, exploitation 5 cour isol�e, contre une cabane;
6. Cacaveli, exploitation 6 terrain de la DPV, � une distance de 100 m env. de greniers � mais, dans un manguier.

R�sultats

Consid�r�es sur l'ensemble de l'ann�e, les courbe de captures pr�sentaient des caract�ristiques communes � tous les sites. Apr�s une phase de progression au commencement de la p�riode d'observation, le nombre de col�opt�res captur�s s'est maintenu � un niveau assez �lev� jusqu'� environ fin ao�t (33^e � la 35^e semaine). Au cours des semaines suivantes, dans la p�riode comprise entre d�but septembre et fin novembre, on a d�nombr� nettement moins de P. truncatus dans les pi�ges. Vers la fin de l'ann�e, le nombre de col�opt�res captur�s a de nouveau fortement augment� en l'espace de quelques semaines.

Le nombre de P. truncatus captur�s diff�rait fortement suivant les sites. La figure 15 repr�sente les sites o� les prises �taient les plus nombreuses. Les prises les plus importantes ont eu lieu � Davi�-II, o� l'on a pu capturer jusqu'� 1 000 P. truncatus par semaine. Sur les deux autres sites, le nombre de prises oscillait plus ou moins fortement entre 100 et 400 P. truncatus par semaine environ. Au cours de la p�riode allant de d�but septembre (35^e/36^e semaine) � fin novembre (47^e/48^e semaine), c'est-�-dire la p�riode de faible prise, le nombre de P. truncatus captur�s variait entre 10 et 70.

Sur les trois sites o� le nombre de prises �tait r�duit (fig. 16), 88 P. truncatus au maximum ont �t� captur�s par semaine au cours de la p�riode s'�tendant d'avril � juillet. La plupart du temps, les prises �taient m�me encore nettement inf�rieures � ce chiffre. Il est frappant de constater la tr�s forte �l�vation du nombre de prises dans la p�riode de fin d'ann�e: � Gbonv�-II, 593 P. truncatus ont �t� captur�s en l'espace d'une semaine. A Ad�tikop� �galement, les prises ont d�pass� en fin d'ann�e le niveau global de l'ann�e.

Fig. 15: Captures de Prostephanus truncatus dans des pi�ges � ph�romones dispos�s dans la nature sur trois sites diff�rents

Fig. 16: Captures de Prostephanus truncatus dans des pi�ges � ph�romones dispos�s dans la nature sur trois sites diff�rents

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