3.2 Reproduction sur divers substrats

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P. truncatus a été découvert lors de diverses recherches (BÖYE, 1988; REES et al., 1990; RICHTER & BILIWA, 1991) impliquant la mise en oeuvre de pièges à phéromones (Tranc-call I+II) et menées dans la nature, sur des sites éloignés de toute agglomération et de tout grenier à maïs. Cette constatation permet de supposer que le ravageur est en mesure de s'alimenter de manière adéquate sur d'autres milieux que sur les stocks de maïs et de cossettes de manioc et qu'il peut éventuellement s'y reproduire.

Un certain nombre d'essais faisant intervenir diverses espèces de bois ont déjà eu lieu. Au cours de ces essais, on a seulement constaté une prolongation de la durée de vie, c'est-à-dire un simple état de survie, sans qu'il y ait eu cependant nutrition complète ou même reproduction (DETMERS, 1988), ce qui explique que l'on se soit de nouveau penché sur cet aspect. On a tenu compte en l'occurrence de quelques-unes des espèces de bois utilisées pour la construction des greniers, ainsi que d'autres espèces appartenant à la flore togolaise (cf. tabl. 4). Diverses parties de la plante de maïs ont été également intégrées dans l'essai, les grains servant ici de milieu de référence.

Matériels et Méthodes

Pour chaque espèce de bois (se reporter également au chapitre 3.1, tabl. 4), on a utilisé pour chacune des trois répétitions 4 à 6 morceaux, qui avaient été sciés à une longueur de 5 à 7 cm et très légèrement fendus aux deux extrémités. Les rafles d'épis de maïs et les tiges de plantes de maïs ont été préparées selon le procédé décrit au chapitre 3.1. Dans chacun des récipients de 1 l, on a introduit 50 P. truncatus adultes d'âge indéterminé. A titre de comparaison, on a intégré dans cet essai une variante contenant 300 g de maïs en grains. Lors de l'évaluation, intervenue au bout de 60 jours, on a dénombré les stades, morts et vivants, du grand capucin du maïs.

Résultats

Sur trois espèces de bois, ainsi que sur les tiges séchées de la plante de maïs, P. truncatus a pu effectuer son développement complet, de l'oeuf à l'imago, et par conséquent se reproduire (tabl. 11). Une multiplication du coléoptère a été constatée sur M. esculenta et P. regia. Si la reproduction s'est également avérée possible sur S. tragacantha et sur les tiges de plantes de maïs, la durée de l'essai a été trop brève pour permettre d'en tirer des conclusions quant à une multiplication éventuelle.

Visiblement, c'est M. esculenta qui fournissait au grand capucin du maïs le milieu nutritif le plus favorable, puisque l'on a dénombré en moyenne dans chaque conteneur 645 descendants, soit la descendance la plus nombreuse. Sur P. regia, cette descendance était relativement réduite, leur nombre moyen s'établissant ici à 172 seulement par conteneur. Sur S. tragacantha et sur les tiges de plantes de maïs, on a compté respectivement 46 et 45 descendants. Sur ces milieux, le nombre de descendants adultes était inférieur à celui qui y avait été placé à l'origine.

On n'a pas trouvé de stade juvénile de P. truncatus sur les autres espèces de bois testées. Il est probable que les femelles n'ont pas pondu d'oeufs sur le bois des espèces considérées. Dans l'ensemble, la mortalité des P. truncatus adultes était tellement élevée sur ces espèces de bois qu'il est pratiquement exclu qu'elles puissent servir de substrat de reproduction.

Tabl. 11: Nombre de descendants de Prostephanus truncatus sur diverses espèces de bois et sur du maïs au bout de 60 jours

3.3 Interactions avec des insectes utiles autochtones

Au cours des recherches portant sur les populations d'insectes utiles dans les greniers à maïs, les seules espèces apparaissant régulièrement en grand nombre étaient X. flavipes, A. calandrae et T. elegans (voir chapitre 2). A. calandrae et T. elogans sont connus pour être des insectes cosmopolites, dont les rapports avec P. truncatus ont déjà été décrits (BÖYE, 1988). Pour ce qui est de X. flavipes, on ne connaît pas à ce jour d'études sur ses rapports avec P. truncatus. C'est la raison pour laquelle on a voulu savoir dans un premier temps si ce prédateur acceptait les larves du grand capucin du maïs comme nourriture. Au cours de cet examen, les larves de P. truncatus ont été parasitées par X. flavipes, d'où l'on peut conclure que ce prédateur présente un certain potentiel d'antagonisme vis-à-vis du grand capucin du maïs (voir HELBIG, 1993). On a ensuite testé les trois antagonistes du point de vue de leurs rapports avec P. truncatus sur son milieu nutritif caractéristique.

Matériels et Méthodes

L'influence des antagonistes autochtones sur l'évolution démographique de P. truncatus a été examinée d'une part dans une population pure du ravageur, d'autre part dans une population mixte impliquant S. zeamais. Outre l'importance des populations du ravageur et de celles des insectes utiles, on a également enregistré les paramètres de pertes.

20 couples de P. truncatus adultes ont été placés dans des verres de 1 I contenant 250 g de maïs en vrac d'une espèce locale à grains jaunes. Comme nourriture, les hyménoptères ont reçu quelques gouttes d'une solution au miel, déposée sur le couvercle de toile métallique. L'essai a duré 8 semaines, avec 3 répétitions pour chaque variante. Les insectes utiles ont été introduits dans les conteneurs expérimentaux à l'issue d'une phase préliminaire de 7 jours. En ce qui concerne le parasitoïde A. calandrae, on a rajouté à intervalles d'une semaine 5 couples par récipient. Dans la préparation contenant la punaise prédatrice X. flavipes, on a rajouté en une seule fois dans chaque conteneur 10 individus, larves et imagos. Les données climatiques suivantes ont été mesurées dans le laboratoire d'essais: température de 24 à 34 °C et hygrométrie variant de 25 à 99 %.

La préparation impliquant le parasitoïde T. elegans dans une population pure de P. truncatus n'a été mise en oeuvre que plus tard du fait que l'élevage de T. elegans ne comportait pas suffisamment d'individus lors du premier essai. On a en l'occurrence introduit à intervalles d'une semaine 10 imagos dans chaque récipient. Au cours de cet essai, il régnait dans le laboratoire une température de 21 à 33 °C, pour une hygrométrie variant entre 30 et 99 %. L'interprétation a été effectuée en vertu de la méthode décrite au chap. 2.1.2.

Pour ce qui est de la préparation avec population mixte, 30 adultes de S. zeamais de sexe indéterminé et 15 couples de P. truncatus adultes ont été placés sur 300 g de maïs en grains. Le nombre d'hyménoptères utilisés est resté le même, tandis que l'on introduisait 20 individus de X flavipes par récipient. La température était de 23 à 31 °C, l'hygrométrie de 55 à 99 %.

Résultats

Population pure

L'évolution démographique de P. truncatus a été nettement influencée par les antagonistes mis en oeuvre (tabl.12). Dans les variantes impliquant A. calandrée et X flavipes, il s'était respectivement développé en 8 semaines 220 et 312 adultes de P truncatus, beaucoup moins donc que sur le témoin (737 coléoptères). Dans la préparation contenant T. elegans, on a dénombré au bout de 8 semaines 1 113 coléoptères, ce qui représente la plus forte population de ravageurs enregistrée au cours de ces essais. Dans la mesure où la variante comportant T. elegans n'a pas été mise en oeuvre en même temps que les autres (voir plus haut), il est possible que cette capacité de reproduction nettement plus élevée soit due à des conditions ambiantes plus favorables ou à un meilleur état des -coléoptères. Du point de vue de l'efficacité de l'insecte utile, les résultats peuvent être interprétés uniquement dans un sens, à savoir que l'antagoniste en question n'exerce visiblement aucune influence négative sur l'évolution démographique de P. truncatus.

Dû à l'évolution démographique différente constatée chez le ravageur en fonction de la mise en oeuvre des divers insectes utiles, on a également enregistré des différences entre les variantes en ce qui concerne les paramètres de pertes.

En présence de A. calandrae, les dommages infligés aux grains de maïs étaient inférieurs de 59,9 % par rapport au témoin, et de 67,2 % en présence de X. flavipes (tabl. 12).

Aussi bien à la suite de la mise en oeuvre de X. flavipes et de A. calandrae, les pertes de poids de MS et la production de farine de forage étaient significativement plus basses que dans la variante témoin. Dans la variante impliquant A. calandrae, les pertes étaient de 10,3 %, et de 17,9 % dans celle comportant X flavipes, alors que le témoin accusait 35,8 % de pertes.

Tabl. 12: Evolution démographique de Prostaphanus truncatus, dommages, pertes et production de farine de forage sur du maïs au bout de 8 semaines, après mise en oeuvre d'antagonistes autochtones

Population mixte

L'étude isolée des interactions entre P. truncatus et ses antagonistes devait permettre de s'orienter dans un premier temps. Dans les greniers à maïs des petits paysans, P. truncatus n'apparaît cependant jamais en tant que ravageur unique. D'autre part, les insectes utiles mis en oeuvre sont déjà connus pour être des antagonistes de S. zeamais et d'autres ravageurs des stocks (LeCATO et al., 1977; ARBOGAST, 1985). Il s'agissait par conséquent d'examiner dans un autre essai les rapports entre les antagonistes et P. truncatus en présence de S. zeamais.

A l'issue d'une période d'essai de 8 semaines, il s'était développé dans les diverses préparations un nombre de P. truncatus adultes variable, sans qu'il y ait eu ici de différences significatives (tabl. 13). C'est en présence de A. calandrae qu'on a trouvé le nombre de P. truncatus adultes le plus bas, 96, suivi de X. flavipes, 203. Avec près de 250 coléoptères, le témoin et la variante impliquant T. elegans révélaient une évolution démographique analogue du ravageur.

Si le nombre de S. zeamais a régressé à la suite de la mise en oeuvre de A. calandrae et de T. elegans, aucune différence significative n'est apparue là non plus (tabl. 13). L'évolution démographique des ravageurs permet de conclure à une influence minime de A. calandras sur P. truncatus et S. zeamais. X flavipes a uniquement réduit la population de P. truncatus, tandis que l'influence de T. elegans était limitée à S. zeamais.

Le développement des populations d'insectes utiles était dans l'ensemble plus favorable en présence de S. zeamais que sur P. truncatus en tant qu'hôte unique.

Tabl.13: Evolution démographique de Prostephanus truncatus et de Sitophilus zeamais en population mixte au bout de 8 semaines sur du maïs, après mise en oeuvre d'antagonistes autochtones

Pour T. elegans, en particulier, S. zeamais est d'une importance décisive. En revanche, P. truncatus n'a visiblement pas été parasité du tout par cet hyménoptère. S'agissant de A. calandrae, on notera que, outre un meilleur développement d'ensemble, le nombre d'adultes vivants était ici nettement plus élevé que dans la préparation en population pure.

Les faibles différences entre les variantes au niveau du développement des populations se retrouvent également dans les paramètres de pertes. Aussi bien en ce qui concerne les dommages que la production de farine de forage, aucune différence significative n'a été constatée d'une variante à l'autre (tabl. 14). On notera toutefois dans la préparation impliquant A. calandrae la production relativement réduite de farine de forage (13,7 g), laquelle correspond au petit nombre de P. truncatus adultes recensés (tabl. 13). Les pertes les plus faibles, 17,0 %, ont été observées lors de la mise en oeuvre de A. calandrae. Les trois autres variantes présentaient un niveau de pertes à peu près égal de 23 à 24 %.

Tabl. 14: Influence d'antagonistes autochtones sur les dommages, les pertes et la production de farine de forage dans une population mixte composée de Prostephanus truncatus et de Sitophilus zeamais sur du mais au bout de 8 semaines

3.4 Pertes causées sur diverses variétés de maïs

La culture du maïs est essentiellement pratiquée au Togo à partir de variétés locales. L'utilisation de variétés hybrides est encore très rare. Ceci tient probablement, du moins en partie, à la méthode de stockage employée (conservation en épis), dans la mesure où les variétés hybrides ont des spathes très minces et ouvertes, qui ne protègent pas suffisamment les grains, auxquels les insectes ont alors facilement accès. Dans certaines régions, les paysans privilégient les variétés locales à grains jaunes, qui ont la réputation d'être particulièrement résistantes aux infestations de ravageurs. Les paysans accordent donc la préférence aux variétés à grains jaunes, bien que les variétés à grains blancs soient plus prisées du point de vue du goût.

L'essai suivant avait pour but de vérifier si l'opinion généralement admise était également applicable au ravageur P. truncatus. Avec la variété "Ikenne", on a donc intégré dans l'essai une espèce hybride. Comme milieu expérimental, on a choisi des épis de maïs en spathes.

Matériels et Méthodes

Après avoir été soumis à un examen externe, des épis non infestés ont été congelés, conditionnés pendant quelques jours après décongélation, puis placés dans des récipients en verre de 2 1 (env. 600 à 700 g par verre). On a introduit ensuite 25 couples de P. truncatus adultes par récipient. Les variétés employées étaient les suivantes: une espèce locale à grains blancs; une espèce locale à grains jaunes; la variété hybride Ikenne (grâcieusement mise à disposition par l'IRAT). L'essai a duré 4 et 8 semaines, avec 3 répétitions par variante.

Pour réaliser cet essai, on a utilisé des épis de mais aux spathes intactes et encore fermées. Il n'était par conséquent pas possible de déterminer et de consigner en début d'essai d'éventuels dommages et pertes, ce qui explique que l'on ait prélevé pour chaque espèce, à titre de norme, un échantillonnage de 24 épis, dont les chiffres de dommages et de pertes ont été retranchés de chacun des résultats obtenus lors de l'évaluation. L'analyse des pertes a été effectuée à l'aide de la MCP (cf. chapitre 2.1.2).

Résultats

C'est la variété locale à grains jaunes qui, avec 5,8 % au bout de 4 semaines et 24,6 % au bout de 8 semaines, présentait les pertes les plus faibles (tabl. 15). Si l'on a constaté parfois des différences notables par rapport aux autres variétés,

elles n'étaient en aucun cas significatives. C'est sur la variété hybride que les dommages les plus importants ont été observés à l'issue des deux périodes considérées, avec toutefois des différences minimes par rapport à la variété locale blanche.

Tabl. 15: Dommages et pertes causés par Prostephanus truncatus sur des épis de mais, en fonction de la variété considérée, au bout de 4 et 8 semaines

Concernant les pertes, la hiérarchie des variétés était identique à celle établie pour les dommages (tabl. 15). C'est sur la variété locale jaune que les dommages ont été, de loin, les moins importants. Au bout de 8 semaines, les pertes s'établissaient ici à 14 %. Avec 31,6 %, la variété locale à grains blancs accusait au bout de 8 semaines des pertes à peine inférieures à celles de la variété hybride, qui atteignaient 34,9 %. Dans aucun cas des cas examinés on n'a constaté de différences significatives.

Les résultats portant sur la production de farine de forage, de même que les dommages, présentent en partie des différences considérables suivant les variétés, bien que ces différences n'aient été significatives que dans un seul cas (tabl. 16). Il s'agit d'un écart de 74,1 g après 8 semaines entre la variété locale jaune et la variété hybride. Avec 84,0 g de farine de forage, la variété locale blanche se situait entre les deux autres.

C'est sur l'hybride de mais que la population de P. truncatus s'est le mieux développée (tabl. 16). Avec une moyenne de 1 254 coléoptères, elle était de 86,1 % plus nombreuse que sur le mais à grains jaunes. La population de P. truncatus s'est également mieux développée sur la variété locale blanche (987 coléoptères) que sur la variété jaune.

Tabl.16: Production de farine de forage et évolution démographique de Prostephanus truncatus sur des épis de maïs, en fonction de la variété considérée, au bout de 4 et 8 semaines

3.5 Pertes causées sur les cossettes de manioc

En se propageant dans le nord du Togo, P. truncatus est également devenu un ravageur important des cossettes de manioc. Une étude comparative a donc été entreprise afin d'établir le potentiel de pertes représenté par P. truncatus sur cette marchandise de stockage. Comme élément de comparaison, on a pris les pertes occasionnées par une infestation de Dinoderus bifoveolatus (Coléoptères, Bostrychidés). A l'instar de P. truncatus, ce sont les activités de forage de D. bifoveolatus, lequel figure parmi les principaux ravageurs des cossettes de manioc, qui sont à l'origine des pertes causées.

Matériels et Méthodes

100 coléoptères adultes ont été introduits dans les récipients en verre de I 1 et installés sur 300 g de cossettes de manioc. Ces cossettes ont été examinées avant usage afin de vérifier qu'elles n'étaient pas infestées. Elles ont été ensuite congelées, puis conditionnées en laboratoire. L'évaluation est intervenue à l'issue d'une période d'essai de 8 semaines à l'aide de la méthode exposée au chapitre 2.1.2.

Résultats

Au bout de 8 semaines, le grand capucin du mais avait causé des pertes atteignant 79,9 % (tabl. 17). Les pertes étaient ainsi de 63,7 % supérieures à celles occasionnées par D. bifoveolatus. Ces pertes considérables étaient principalement dues à la transformation en farine de forage des cossettes de manioc. 209,8 g. soit 69,9 % du substrat nutritif initialement mis en oeuvre ont été transformés par P. truncatus en farine de forage.

Au cours de la période d'essai, la population de P. truncatus s'est beaucoup mieux développée que celte de D. bifoveolatus. Non seulement ce résultat montre que les cossettes de manioc fournissent à P. truncatus un substrat nutritif et d'incubation approprié, mais la performance de reproduction observée contribue en outre à expliquer le potentiel de dommages élevé du grand capucin du maïs.

Tabl. 17: Pertes et production de farine de forage par Prostephanus truncatus et Dinoderus bifoveolatus sur des cossettes de manioc et évolution démographique des deux espèces au bout de 8 semaines

3.6 Captures effectuées dans les champs à l'aide de pièges phéromones

Etant donné que l'on n'a jamais observé jusqu'ici au Togo d'infestation par P. truncatus dans les champs (MATCHIKO, 1988), il est à supposer que l'infestation de maïs récemment emmagasiné, dans la mesure où les conditions d'hygiène à l'intérieur de l'entrepôt sont bonnes, est due à des coléoptères séjournant dans la nature, en dehors des champs de mais. Il est également possible que le ravageur séjourne provisoirement dans la nature au cours de sa migration de greniers infestés vers des greniers non infestés durant la saison de stockage La présence dans la nature du grand capucin du mais a été observée pendant une période de 43 semaines (d'avril 1990 à janvier 1991) au moyen de prises réalisées à l'aide de pièges à phéromones (Trunc-call I+II).

Matériels et Méthodes

Les prises ont été effectuées au moyen de pièges à phéromones conçus en commun par la DPV et la GTZ. Il s'agissait de pièges en delta destinés à l'interception des insectes en vol. Ils ont été confectionnés à partir d'un morceau de plastique transparent (de format DIN A4) ayant la forme d'un triangle équilatéral, que l'on a replié et agrafé dans sa partie supérieure. Le fond a été recouvert de bande adhésive et les ouvertures extérieures collées jusqu'à mihauteur. On a placé dans ce piège un morceau de carton ondulé traité à la deltaméthrine, dans lequel on a coincé une capsule de la phéromone synthétique

"Trunc-call I+II". Les pièges ont été changés à intervalles d'une semaine et leur contenu évalué.

Les pièges étaient installés aux endroits suivants:

1. Gbonvé-I, exploitation 1 un peu à l'écart du village, dans un arbre à neem;
2. Gbonvé-II, exploitation 2 dans un arbre, dans le village;
3. Davié-I, exploitation 3 dans le village, contre une cabane;
4. Davié-II, exploitation 4 terrain de la DPV, à l'extérieur du village, dans un manguier;
5. Adétikopé, exploitation 5 cour isolée, contre une cabane;
6. Cacaveli, exploitation 6 terrain de la DPV, à une distance de 100 m env. de greniers à mais, dans un manguier.

Résultats

Considérées sur l'ensemble de l'année, les courbe de captures présentaient des caractéristiques communes à tous les sites. Après une phase de progression au commencement de la période d'observation, le nombre de coléoptères capturés s'est maintenu à un niveau assez élevé jusqu'à environ fin août (33^e à la 35^e semaine). Au cours des semaines suivantes, dans la période comprise entre début septembre et fin novembre, on a dénombré nettement moins de P. truncatus dans les pièges. Vers la fin de l'année, le nombre de coléoptères capturés a de nouveau fortement augmenté en l'espace de quelques semaines.

Le nombre de P. truncatus capturés différait fortement suivant les sites. La figure 15 représente les sites où les prises étaient les plus nombreuses. Les prises les plus importantes ont eu lieu à Davié-II, où l'on a pu capturer jusqu'à 1 000 P. truncatus par semaine. Sur les deux autres sites, le nombre de prises oscillait plus ou moins fortement entre 100 et 400 P. truncatus par semaine environ. Au cours de la période allant de début septembre (35^e/36^e semaine) à fin novembre (47^e/48^e semaine), c'est-à-dire la période de faible prise, le nombre de P. truncatus capturés variait entre 10 et 70.

Sur les trois sites où le nombre de prises était réduit (fig. 16), 88 P. truncatus au maximum ont été capturés par semaine au cours de la période s'étendant d'avril à juillet. La plupart du temps, les prises étaient même encore nettement inférieures à ce chiffre. Il est frappant de constater la très forte élévation du nombre de prises dans la période de fin d'année: à Gbonvé-II, 593 P. truncatus ont été capturés en l'espace d'une semaine. A Adétikopé également, les prises ont dépassé en fin d'année le niveau global de l'année.

Fig. 15: Captures de Prostephanus truncatus dans des pièges à phéromones disposés dans la nature sur trois sites différents

Fig. 16: Captures de Prostephanus truncatus dans des pièges à phéromones disposés dans la nature sur trois sites différents

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